L’AMELOGENESE

L’AMELOGENESE

Introduction et définition

L’amélogenèse est la synthèse, la sécrétion, la minéralisation et la maturation de l’émail, une structure minéralisée, acellulaire, avasculaire et non innervée recouvrant la couronne dentaire.

• La première couche d’émail secrétée apparaît chez un embryon humain à la 14ème semaine in utero, au stade de la cloche.
• La formation de l’émail de certaines dents définitives peut durer presque 5 ans.
• L’élaboration de l’émail, ou amélogenèse, est limitée dans le temps et synchronisée avec la dentinogénèse, avec un décalage temporel de 24 à 66 heures. La dentine est toujours formée avant l’émail, qui est totalement élaboré bien avant l’éruption des dents dans la cavité buccale.

Les différentes phases de l’amélogenèse

L’amélogenèse comporte successivement :

• La cytodifférenciation des cellules sécrétrices.
• La mise en place extracellulaire de la matrice et sa minéralisation.
• La maturation de l’émail.

Cytodifférenciation des cellules sécrétrices

Différenciation des cellules épithéliales en améloblastes

À la fin du stade de la cloche, les cellules de l’épithélium dentaire interne (EDI) en regard de la papille mésenchymateuse se divisent et commencent à se différencier pour donner les améloblastes. Ces cellules passent par différents stades :

• Pré-améloblaste.
• Améloblaste sécréteur sans prolongement de Tomes.
• Améloblaste sécréteur avec prolongement de Tomes.
• Améloblaste post-sécréteur.
• Améloblaste de protection.

Stade de l’améloblaste pré-sécréteur

À partir du stade de la cloche, au niveau de la zone centrale de l’assise épithéliale, l’épithélium dentaire interne subit des divisions mitotiques, puis donne le pré-améloblaste. Avant de se différencier, ce dernier sort de son cycle mitotique, ne se divise plus et devient un améloblaste pré-sécréteur.

L’améloblaste pré-sécréteur acquiert progressivement ses fonctionnalités de cellule sécrétrice :

• Allongement de la cellule, qui devient prismatique, et polarisation avec un pôle nucléaire et un pôle sécrétoire du côté de la lame basale.
• Développement des organites cellulaires impliqués dans la synthèse, tels que le réticulum endoplasmique granulaire (REG) et l’appareil de Golgi.
• Les pré-améloblastes sont alignés et étroitement reliés par des complexes de jonction.

À ce stade :

• Les cellules mésenchymateuses papillaires périphériques se différencient en odontoblastes et élaborent la matrice pré-dentinaire (fibrillaire).
• La lame basale se fragmente grâce aux enzymes présentes dans les vésicules provenant des odontoblastes, mettant en contact les pré-améloblastes avec la matrice pré-dentinaire, qui se minéralise et induit l’amélogenèse.
• Le pré-améloblaste devient alors un améloblaste sécréteur.

Ainsi, la première couche d’émail est secrétée en contact avec la première couche de dentine. Les améloblastes pré-sécréteurs sont en contact direct avec le manteau dentinaire, qui induit la sécrétion de l’émail.

Stade de l’améloblaste sécréteur

Améloblaste sécréteur sans prolongement de Tomes

• La cellule continue à s’allonger, atteignant environ 60 µm de hauteur sur 4 µm de largeur.
• Le noyau, volumineux, est situé au pôle proximal de la cellule.
• Développement des organites cellulaires impliqués dans la synthèse, tels que le réticulum endoplasmique granulaire (REG) et l’appareil de Golgi.
• Les vésicules de synthèse migrent vers le pôle apical et déversent leur contenu par exocytose.
• La cellule sécrète la première couche d’émail aprismatique interne, en contact avec la dentine, appelée émail de jonction, qui assure la cohésion et l’adhésion entre l’émail et la dentine.

Améloblaste sécréteur avec prolongement de Tomes

Dès que l’émail aprismatique est déposé, les améloblastes forment à leur pôle distal un court prolongement (expansion cytoplasmique) de forme conique, appelé prolongement de Tomes. Ce prolongement contient des microtubules et des microfilaments (cytosquelette), qui dirigent les vésicules de sécrétion vers deux sites distincts : l’un proximal et l’autre distal.

• Chaque améloblaste sécrète un prisme qui traverse toute l’épaisseur de l’émail, formant ainsi l’émail prismatique immature, composé de :
  • 37 % de phase minérale.
  • 19 % de phase organique.
  • 44 % d’eau.

Minéralisation de l’émail

• Les ions calcium (Ca++) sont transportés aux améloblastes par la vascularisation du follicule dentaire et sortent de la cellule grâce à une pompe Ca-ATPase jusqu’à la matrice.
• Le phosphore, transporté par les phosphoprotéines, se lie au calcium pour former des cristaux d’hydroxyapatite, qui cristallisent l’émail.
• La première vague de minéralisation atteint d’abord la région juxta-dentinaire, qui renferme les expansions odontoblastiques et des fibres de collagène.

Organisation de l’émail

La croissance de l’émail se fait de manière géométrique, conditionnée par la disposition des améloblastes, qui forment un réseau hexagonal. Repoussés par leur produit de sécrétion, les améloblastes déterminent la formation de deux éléments :

• Les prismes.
• La substance interprismatique.

Chaque prisme représente le produit de sécrétion d’un prolongement de Tomes (un prisme par améloblaste). À la périphérie du prisme, la substance interprismatique est plus dense, formant la gaine du prisme.

Fin de l’amélogenèse

Améloblaste post-sécréteur de maturation

L’émail se forme par couches successives, de la jonction amélo-dentinaire jusqu’à la surface de la dent. À ce stade :

• Les cellules se raccourcissent, s’élargissent et perdent leur prolongement de Tomes.
• Leur processus de sécrétion ralentit, puis s’arrête.

Maturation de l’émail

C’est la phase de croissance en épaisseur et en largeur des cristaux d’émail, rendue possible par l’arrivée massive d’ions calcium et phosphates. Les minéraux, qui représentent 30 % de la matrice en début de phase sécrétoire, constituent plus de 96 % de l’émail mature.

• Lorsque l’émail atteint son épaisseur définitive, le réticulum étoilé et le stratum intermédium disparaissent.
• L’organe de l’émail se réduit à deux assises cellulaires aplaties.
• Lors de l’éruption dentaire, l’émail est recouvert par un résidu kératinisé de l’organe de l’émail, formant une cuticule.
• À la fin de l’amélogenèse, les améloblastes dégénèrent. L’émail mature est un tissu acellulaire, non renouvelé en cas de destruction.

Améloblaste de protection

L’améloblaste de protection est une cellule cubique qui sécrète une lame basale à la surface de l’émail, à laquelle elle adhère. Cette lame basale protège l’émail contre les enzymes et les acides conjonctifs avant son éruption.

L’AMELOGENESE

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