L’organogenèse
I) Introduction
Les dents sont des composants naturels de l’organisation crânio-faciale des vertébrés et plus particulièrement des mammifères.
Chaque dent constitue un model exceptionnel de développement, de cyto-différenciation et d’organisation spatiale. Les dents commencent à se former dans l’embryon à la sixième semaine de son développement ; les cellules de l’épithélium buccal se divisent pour former les bourgeons dentaires aboutissant à la fin à la formation des organes dentaires.
II) Origine du système dentaire
L’embryologie du système dentaire est indissociable de l’embryogenèse céphalique car les dents sont issues de la neurilation. Les dents se développent à partir de l’ectoderme et du mésoderme, l’émail provient de l’ectoderme de la cavité buccale et tous les autres tissus proviennent du mésenchyme associé.
- l’ectoderme du stomodéum : il est formé de couches cellulaires cubiques profondes et fusiformes superficielles ; cet épithélium est séparé de l’ectomésenchyme sous- jacent par la membrane basale. Cet ectomésenchyme est responsable de l’induction de la formation de l’organe de l’émail.
- L’ectomésenchyme : issu des cellules des crêtes neurales(CNC) est responsable de l’augmentation volumétrique rapide des bourgeons de la face ; dans ceux-ci, les branches du nerf trijumeau entouré de cellules de Schwann sont déjà présentes.
III) Formation du mésenchyme odontogène
C’est vers la 5°-6° semaine de la vie intra-utérine que l’on observe, depuis le l’ectomésenchyme des crêtes neurales qui entourent le trijumeau, des migrations cellulaires qui vont entre autres se regrouper dans la région présomptive des futures arcades dentaires, en raison de nombreuses mitoses, la zone présomptive de l’odontogenèse va présenter une densité cellulaire plus importante des zones voisines. Cette condensation porte le nom de mésenchyme odontogène. Pendant les stades initiaux du développement du germe dentaire, le mésenchyme odontogène aura un rôle inducteur, en effet, en opposition aux autres régions de l’épithélium buccal, seul l’épithélium qui surmonte le mésenchyme odontogène est compétent pour répondre à cette induction. La formation du mésenchyme odontogène débute dans la région incisive et se poursuit progressivement en direction de la future région molaire, avec une légère précocité à la mandibule par rapport au maxillaire.
IV) formation de la lame primitive :
L’accroissement des mitoses au niveau de l’assise germinative de l’épithélium sous l’induction du mésenchyme odontogène a pour conséquence une augmentation du nombre des assises superficielles, on observe une légère protubérance épithéliale à la face linguale des bourgeons nasaux maxillaire et mandibulaire, ce stade porte le nom de mur saillant, c’est un stade transitoire, en effet rapidement l’assise germinative de l’épithélium s’invagine dans le mésenchyme, on parle alors de la lame primitive ou mur plongeant, a partir du versant externe du mur se forme une expansion épithéliale appelée la lame vestibulaire et une autre interne c’est la lame dentaire proprement dite.
- Evolution de la lame vestibulaire :
Progressivement la lame vestibulaire va se creuser par suite de la cytolyse des cellules centrales aboutissant à la formation d’un sillon ou vestibule qui sépare les régions labio-jugales des territoires maxillaires.
- Evolution de la lame dentaire :
Face aux papilles mésenchymateuses issues du mésenchyme odontogène, la lame dentaire proprement dite se trouve en position palatine au maxillaire et en position linguale à la mandibule par rapport à la lame vestibulaire.
V) Formation des placodes dentaires ou des germes dentaires :
La lame dentaire primaire va donner naissance à 10 germes dentaires lactéales par arcade, ensuite Apoptose (mort programmée) de cette dernière et apparition de la lame dentaire secondaire qui est à l’origine des dents définitives.
VI) évolution du germe dentaire (morphogenèse dentaire)
A) Stade du bourgeon :
La lame dentaire s’hypertrophié en regard de la papille mésenchymateuse suite à une activité mitotique. C’est le stade du bourgeon dentaire.
B) Stade de la cupule jeune :
Le germe évolue rapidement sur le plan morphologique.
La coiffe épithéliale prend progressivement la forme d’une cupule en augmentant de surface, et on assiste à un regroupement de cellules au centre de l’épithélium : c’est le nœud de l’émail primaire (NEP) qui est une formation transitoire, donc de l’extérieur on décrit :
-un épithélium adamantin externe (EAE).
-un épithélium adamantin interne (EAI)
Ce dernier est séparé des cellules mésenchymateuses par une membrane basale ; et entre les deux des cellules de remplissage.
-Au milieu le nœud de l’email primaire(NEP) qui est responsable des axes de développement du germe dentaire.
C)Le stade de la cupule âgée :
-disparition du NEP
-Les cellules de remplissage vont se dissocier en forme d’étoile et seront unies par les desmosomes, ces cellules deviennent le Réticulum étoilé (RE)
-les cellules de l’EAI s’allongent.
Donc nous avons trois 3 couches cellulaires épithéliales :
EAE—RE—EAI ;
*dans la partie ecto-mésenchymateuse (EM) : la partie ecto-mésenchymateuse(EM) prend le nom de papille mésenchymateuse, la vascularisation est plus organisée et il a un début d’innervation.
*la partie périphérique : le sac folliculaire s’organise en strates cellulaires.
D) Le stade de la cloche :
1-La partie épithéliale :
-Une quatrième couche cellulaire appelée Stratum Intermédium s’intercale entre le RE et l’EAI ;
-Des nodules d’émail secondaires (NES) apparaissent dans les zones de futures cuspides. Leur nombre dépondra du nombre de cuspide (autant de cuspide que de nœuds secondaires). Ils vont contrôler les phénomènes de différenciation responsable de la morphogenèse dentaire.
-Les cellules de l’EAI vont s’allonger encore pour devenir des futures améloblastes à l’origine de l’émail.
-EAI et EAE en périphérie de la cloche se juxtaposent pour donner la gaine de HERTWIG qui va s’enfoncer dans l’ectomésenchyme ; cette structure sera à l’origine de la formation radiculaire.
-donc à ce stade on trouve quatre couches : EAE-RE-SI-EAI et qui seront à l’origine de la formation de l’organe de l’émail
- L’épithélium adamantin externe(EAE) : formé de cellules cuboïdes ou aplatis, régulières ayant une disposition régulière, les mitoses sont nombreuses au voisinage de la zone de réflexion, à la base de l’organe de l’émail, elles diminuent progressivement au fur et à mesure que l’on se rapproche du sommet de ce dernier. A ce niveau les cellules ne se multiplient pratiquement pas.
Les capillaires provenant du sac dentaire assure l’apport nutritionnel de ce dernier et son métabolisme.
- Le réticulum étoilé (RI): il occupe le centre de l’organe de l’émail, le cytoplasme de ces cellules est comprimé par la présence d’un gel qui occupe les espaces intercellulaires, ces derniers sont considérablement élargis, tandis que les extrémités cytoplasmiques sont étirées par les desmosomes qui relient les cellules entre elles.
- Le stratum Intermédium(SI) : se trouve entre le RE et l’EAI, formé de 3 à 5 assises cellulaires contiguës reliées entre elles par de nombreux desmosomes, les cellules ont une forme très aplatie, le cytoplasme présente de nombreuses activités enzymatiques.
- L’épithélium adamantin interne(EAI) : ses cellules sont légèrement aplaties par rapport à ceux de l’épithélium externe dont elles ressemblent.
Ces cellules représentent les futures pré-améloblastes.
2-La papille mésenchymateuse : les cellules ecto-mésenchymateuses qui font face aux cellules de l’EAI vont se différencier en odontoblastes à l’origine de la dentine coronaire.
3-Le sac folliculaire : issu du mésenchyme péri-dentaire, qui entoure l’organe de l’émail et la papille mésenchymateuse, il va avoir pour rôle :
– de protéger le germe dentaire au cours des étapes ultérieures de son développement ; – d’assurer à l’organe de l’émail les éléments nutritionnels nécessaires au cours de l’amélogenèse par l’intermédiaire de sa vascularisation.
– il fournit les éléments cellulaires et fibrillaires induisant la formation du cément, le desmodonte et l’os alvéolaire.
VII) Formation de la couronne
A) l’amélogenèse
La formation de l’émail se fait en trois stades : stade précurseur, le stade de sécrétion et le stade de maturation.
- Stade précurseur : c’est le stade de différenciation des améloblastes qui est la conséquence des interactions entre les cellules épithéliales et les fibroblastes périphériques de la papille mésenchymateuse.
- Stade de sécrétion : il correspond à la sécrétion des précurseurs de la matrice organique de l’émail ensuite sa minéralisation par le dépôt de cristaux d’hydroxy apatite.
- Stade de maturation : l’émail va se former par des couches successives, de la jonction amélo-dentinaire à la surface de la dent, jusqu’à l’éruption de la dent dans la cavité buccale, la couronne restera recouverte par un capuchon de cellules épithéliales dont le métabolisme est nul, c’est l’organe adamantin réduit.
- La dentinogenèse :
Elle se fait en plusieurs étapes successives :
- La différenciation des odontoblastes qui se fait à partir des fibroblastes périphériques de la papille mésenchymateuse, conditionnée par la présence sus-jacente des pré-améloblastes.
- Synthèse et sécrétion des précurseurs de la matrice dentinaire par les odontoblastes et elle est composée de protéines et de proteoglycanes.
- Maturation de la dentine.
- Minéralisation de la dentine.
VIII) Formation de la racine
A) Formation de la gaine épithéliale de HERTWIG :
Dès la fin de l’amélogenèse, l’activité mitotique s’intensifie au niveau de la zone de réflexion ; les deux feuillets épithéliaux (EAI et EAE) accolés l’un à l’autre s’allongent en s’infléchissant vers l’axe central du germe. Cette prolifération cellulaire conduit à la formation d’un manchon épithélial bi-stratifié qui s’étire en direction apicale : c’est la gaine épithéliale de HERTWIG ; cette gaine s’interpose entre la papille dentaire et la couche interne (ou « investing layer ») du follicule dentaire qui encapsule le germe dentaire.
Cette gaine ménage à son extrémité apicale une ouverture circulaire qui constitue le foramen primaire et par lequel pénètreront dans la future pulpe dentaire, des éléments vasculaires et nerveux.
L’orientation de cette gaine va conditionner la forme et le nombre des racines dentaires pour chaque germe.
B) Formation de la dentine radiculaire et la pulpe :
La dentine radiculaire se forme au fur et à mesure que la gaine de Hertwig s’accroit en direction apicale et induit progressivement la différenciation des odontoblastes.
La dentine s’appose en direction centripète et s’organise autour des prolongements cytoplasmiques des odontoblastes et la partie non minéralisée de la papille mésenchymateuse (coronaire et radiculaire) va donner naissance à la pulpe dentaire.
La fermeture de l’apex se produit environ 1 an après l’éruption de la dent.
C) Formation du cément :
La cémentogenèse se produit à la périphérie de la dentine radiculaire, débute dans la zone cervicale et se poursuit en direction apicale jusqu’à l’apex de la dent, au fur et à mesure de la désintégration de la gaine de Hertwig. Les cémentoblastes issus des cellules mésenchymateuses indifférenciées vont élaborer une matrice organique incluant les fibres de collagène, ensuite la minéralisation de cette dernière tout au long de la surface radiculaire.
D) Formation de l’os alvéolaire :
À la face externe du sac folliculaire, on observe l’amorce de processus de différenciation cellulaire aboutissant à la formation des ostéoblastes responsables de la synthèse et de la sécrétion de la matrice organique de l’os ensuite sa minéralisation.
A la fin de son édification, l’os alvéolaire fera sa jonction avec les bases osseuses maxillaires.
E) Formation du desmodonte
Au cours de l’édification radiculaire, les fibres du sac folliculaire vont se réorienter, les extrémités des fibres vont se trouver incorporées dans le cément d’une part, et à l’os alvéolaire d’autre part dont les insertions ligamentaires se mettent en place au fur et à mesure des processus de la cémentogenèse et de l’ostéogenèse.
La dernière partie à se former est la portion apicale.
XI) CONCLUSION
L’embryologie est en faite, la base qui nous permet de comprendre toute l’organisation anatomique d’une région.
L’organogenèse
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