Histogenèse du Parodonte – Histologie Dentaire

Histogenèse du Parodonte – Histologie Dentaire

Introduction

L’ensemble des tissus soutenant et entourant les dents est appelé parodonte. On peut décrire comme suit l’anatomie des structures parodontales :

• Gencive ou parodonte superficiel ou parodonte marginal
• Parodonte profond qui comprend : l’os alvéolaire, le ligament parodontal et le cément.

Objectifs

• Décrire les phases successives du mécanisme de la formation des tissus dento-parodontaux.
• Connaître la composition histologique des différents tissus parodontaux.

Définitions des éléments constituant le parodonte

Gencive

La gencive est la partie de la muqueuse masticatoire ou fibromuqueuse, qui recouvre les procès alvéolaire et entoure les dents dans leur partie cervicale. Elle acquiert sa forme et sa texture finales lors de l’éruption des dents.

Os alvéolaire

L’os alvéolaire, également dénommé procès alvéolaire, est une extension des os maxillaire et mandibulaire et supporte les alvéoles dentaires dans lesquelles les racines dentaires sont logées et maintenues par l’intermédiaire des fibres ligamentaires. L’os alvéolaire, avec le cément et le desmodonte, constitue le système responsable de l’ancrage de la dent dans son alvéole. C’est un os qui naît et disparaît avec les dents.

Cément

Le cément est un tissu minéralisé semblable à l’os, recouvre toute la surface de la dentine radiculaire et fournit un moyen d’ancrage sur la dent des fibres du ligament parodontal.

Ligament parodontal (Desmodonte)

Le desmodonte ou ligament parodontal est un tissu conjonctif non minéralisé situé entre les deux constituants minéralisés du parodonte, c’est-à-dire le cément et l’os alvéolaire. C’est la structure qui permet le lien entre la dent et son alvéole.

Rappel embryologique

L’embryogenèse du parodonte débute lors de l’odontogenèse. Dès le stade de la cupule, au contact de l’organe dentaire épithélial, se trouvent la papille dentaire et le follicule dentaire. Ce dernier est constitué d’une couche de cellules dérivant de l’ectomésenchyme et entourant le germe dentaire. C’est à partir de ce follicule que naissent tous les tissus du parodonte.

Formation de la racine (Rhizogenèse) et du parodonte

Au moment où s’achève la couronne, l’émail atteint la future jonction émail-cément, l’activité de la zone de réflexion ou lèvres épithéliales (jonction entre épithélium adamantin externe et épithélium adamantin interne), loin de s’arrêter, va se poursuivre par sa progression apicale. Les deux feuillets restent accolés et vont former une lame qui s’enfonce dans le conjonctif sous-jacent pour devenir la gaine de Hertwig, nécessaire à l’édification radiculaire.

La formation de la racine et du parodonte est une succession de processus dynamiques, à savoir :

• Formation de la gaine épithéliale de Hertwig.
• Dentinogenèse radiculaire.
• Cémentogenèse et formation de la paroi alvéolaire avec insertion des fibres ligamentaires dans le cément et le tissu osseux.
• Formation du ligament parodontal.
• Formation de la région gingivo-dentaire.

Remarque : À la formation de la racine sont associées l’éruption dentaire et l’établissement de l’attache épithélio-conjonctive de la gencive à la surface dentaire. Au cours de la formation de la racine, la dent s’élève vers le plan occlusal.

Origine de la gaine épithéliale de Hertwig

La gaine épithéliale de Hertwig (GEH) a pour origine la zone de flexion. En effet, au stade de la cloche, dès la fin de l’amélogenèse, l’activité mitotique s’intensifie au niveau de la zone de réflexion. Les deux feuillets épithéliaux adamantins accolés l’un à l’autre s’allongent en s’infléchissant vers l’axe central du germe. Cette prolifération cellulaire conduit à la formation d’un manchon épithélial bi-stratifié qui s’étire en direction apicale : c’est la gaine épithéliale de Hertwig. La GEH s’interpose entre deux zones d’ectomésenchyme : d’une part, la papille ectomésenchymateuse ou papille dentaire, future pulpe radiculaire, et d’autre part, la couche interne du follicule dentaire. Ce dernier encapsule le germe dentaire dès le stade embryologique de la cupule. Cette gaine radiculaire induit les cellules de la papille dentaire à se différencier en odontoblastes. Ces cellules sécrètent la matrice organique de la première prédentine radiculaire formée, constituée de substance fondamentale et de fibrilles de collagène.

Structure de la gaine épithéliale de Hertwig

À la base de la papille mésenchymateuse, la gaine de Hertwig se replie horizontalement. L’inflexion de la GEH vers l’axe médian du germe dentaire (angle de 90°) aboutit à la formation du diaphragme épithélial, un anneau épithélial délimitant un “foramen provisoire”, par lequel la papille ectomésenchymateuse communique avec le follicule dentaire.

La GEH est alors composée de deux parties :

• Le diaphragme épithélial dans la portion apicale.
• La gaine épithéliale proprement dite, dans la portion cervicale, en continuité avec le diaphragme (dans l’axe de la racine en formation).

Une membrane basale est interposée entre la GEH et les éléments ectomésenchymateux :

• Membrane basale interne, entre GEH et pulpe embryonnaire.
• Membrane basale externe, entre GEH et sac folliculaire.

Formation des dents mono- et pluri-radiculées

Dans le cas des dents pluriradiculées, le diaphragme épithélial émet des languettes en direction médiane (deux ou trois en fonction du nombre de racines). Ces languettes fusionnent dans la région médiane, formant 2 (ou 3) anneaux épithéliaux qui évoluent séparément. En effet, la forme du diaphragme détermine le nombre des racines de la dent :

• Si le diaphragme reste dans la forme du collet, une monoradiculée se forme.
• Si deux ou trois languettes d’épithélium croissent l’une vers l’autre pour réduire l’écart et fusionnent, deux ou trois diaphragmes, évoluant indépendamment, vont se former. Ils peuvent encore rester fusionnés, donnant ainsi des racines fusionnées ou une seule racine à canaux multiples, ou bien se séparer, formant des racines distinctes dans une multiarticulée.

Dentinogenèse radiculaire

La gaine de Hertwig joue un rôle important dans l’élongation radiculaire via les interactions avec les mésenchymes pulpaire et folliculaire. La dentine radiculaire se forme au fur et à mesure que la gaine de Hertwig s’accroît en direction apicale et induit progressivement la différenciation des cellules pulpaires périphériques en odontoblastes.

Les cellules épithéliales de l’assise interne de la gaine de Hertwig et les protéines de la membrane basale interne stimulent le recrutement des préodontoblastes présents dans la pulpe embryonnaire radiculaire. Les préodontoblastes se divisent, migrent à la périphérie de la pulpe. Après leur dernière division cellulaire, devenus odontoblastes en voie de polarisation, l’odontoblaste devient fonctionnel. Il sécrète les précurseurs matriciels de la prédentine, qui va se minéraliser par apposition d’hydroxyapatites.

La prédentine nouvellement déposée s’agrège à la dentine coronaire, et il n’existe pas de discontinuité ni de différence d’aspect entre les deux tissus ; seule la limite du dépôt de l’émail au collet permet la démarcation entre dentine coronaire et radiculaire à ce stade. L’apposition de la dentine se fait en direction centripète. Le processus de dentinogenèse se poursuit en direction apicale sous l’induction du diaphragme épithélial et ce, jusqu’à l’aboutissement à l’édification radiculaire.

Les premières couches de dentine radiculaire (couche périphérique hyaline de Hopewell-Smith et couche granulaire de Tomes) sont moins minéralisées que les couches circumpulpaires qui s’apposeront ultérieurement. Elles servent de support aux premières couches de cément qui se déposent sur la moitié cervicale de la dent.

Devenir de la gaine épithéliale de Hertwig

Le phénomène d’induction en retour n’existant plus ici, l’émail ne se formera pas à ce niveau. La gaine de Hertwig va se désintégrer, et il n’y persistera que quelques débris ou amas entourés d’une membrane basale, ce sont les débris épithéliaux de Malassez. Ces îlots, dans certaines conditions pathologiques, peuvent être à l’origine de kystes dentaires. Après la disparition de la gaine de Hertwig commence alors la cémentogenèse.

Le follicule dentaire

Le follicule dentaire est un sac de tissu conjonctif lâche. Il apparaît dès le stade de la cupule et a pour origine les cellules des crêtes neurales céphaliques. Au stade de la cloche, il entoure nettement le mésenchyme papillaire et l’organe de l’émail. Dans un premier temps, le sac folliculaire va avoir pour rôle :

• De protéger le germe dentaire au cours des étapes ultérieures de son développement.
• D’assurer la nutrition de l’organe de l’émail grâce à sa vascularisation.

Ultérieurement, au cours de l’édification radiculaire, le sac folliculaire va aboutir à la mise en place des tissus de soutien de la dent : cément, os alvéolaire et ligament parodontal. Il est formé par trois couches :

• Les cellules de la zone interne du sac folliculaire vont se différencier en cémentoblastes, donnant naissance au cément.
• Les cellules de la zone externe du sac folliculaire se transformeront en ostéoblastes, donnant naissance à l’os alvéolaire.
• La zone intermédiaire constituera le desmodonte par insertion progressive des fibres collagéniques du sac folliculaire dans le cément d’une part et dans l’os alvéolaire d’autre part.

Cémentogenèse

Le cément est issu de l’ectomésenchyme du follicule dentaire, le tissu responsable de la formation de tous les tissus parodontaux. Les interactions entre les cellules du follicule dentaire et les cellules de la gaine épithéliale de Hertwig participent à la différenciation des cémentoblastes, des ostéoblastes et des fibroblastes du parodonte à partir des cellules mésenchymateuses du follicule dentaire. Les cellules épithéliales de la gaine produisent une membrane basale qui orienterait la migration des cellules du sac folliculaire et induirait leur différenciation en cémentoblastes. Le début de la formation du cément coïncide avec les stades initiaux de la formation de la racine. La formation du cément s’effectue en présence de la gaine épithéliale de Hertwig. Après fragmentation de cette gaine, les fibroblastes du sac folliculaire passent à travers les brèches et s’apposent à la surface de la racine. Ils se métamorphosent en cémentoblastes.

De nombreuses molécules, incluant les constituants matriciels de la dentine ou de la membrane basale de la GEH, la sialoprotéine osseuse, l’ostéopontine et des protéines matricielles de l’émail, ont été impliquées dans ce processus de différenciation.

Ces cellules (cémentoblastes) insèrent leurs prolongements cytoplasmiques dans la couche hyaline de Hopewell-Smith (union des protéines organiques, ressemblant à celles de l’émail, produites par les cellules épithéliales de la gaine de Hertwig à de fines fibrilles d’origine ectomésenchymateuse) encore non minéralisée et y déposent des fibres de collagène perpendiculaires à la surface radiculaire. Elles s’éloignent alors de la couche hyaline.

Les cémentoblastes synthétisent le collagène et les polysaccharides protéiques, qui constituent la matrice organique du cément. À la surface superficielle, les fibrilles de collagène produites par le cémentoblaste forment une frange fibreuse perpendiculaire à l’espace parodontal. Ces cellules se retirent et se mêlent aux fibroblastes du ligament parodontal.

Il se produit une minéralisation, c’est-à-dire une précipitation de phosphate de calcium sous forme de cristaux d’hydroxyapatite. La minéralisation commence dans la profondeur du manteau dentinaire, dans la région de la couche granulaire de Tomes. Ce premier cément formé est appelé cément acellulaire, car les cémentoblastes qui l’ont sécrété restent disposés à sa périphérie. Il s’accroît lentement et tapisse les deux tiers de la racine.

La différenciation des cémentoblastes, comme celle des odontoblastes, serait induite par l’épithélium de Hertwig et se ferait à partir des cellules conjonctives du follicule dentaire. Le reste des cellules de la gaine épithéliale de Hertwig peut subsister dans le desmodonte, formant les débris épithéliaux de Malassez.

Puis apparaît le cément secondaire, moins minéralisé que le cément acellulaire. Il se forme autour de la racine et se dépose sur le tiers apical. Il contient des cémentocytes dans des lacunes. Comme la racine continue à se développer, et que les mouvements de l’éruption commencent, les cémentoblastes produisent activement du nouveau cément cellulaire.

Les cémentoblastes vont sécréter des vésicules matricielles qui vont permettre la minéralisation. En même temps que les premiers cristaux d’apatite apparaissent dans les vésicules, les cémentoblastes sont peu à peu emprisonnés dans des lacunes au sein de leur sécrétion. Puis leur activité décroît, et ils se transforment en cémentocytes.

Il faut souligner que la cémentogenèse commence en même temps que la formation du desmodonte et de l’os alvéolaire.

Développement de l’os alvéolaire

L’os basal du maxillaire et de la mandibule apparaît à environ 6 semaines du développement embryonnaire. À ce stade, tous les germes dentaires sont à un stade de bourgeon.

Quand les germes dentaires arrivent au stade de la « cupule », les trabécules osseuses entourent les germes pour former les parois latérales. Parallèlement à la formation du cément primaire de la racine, l’os alvéolaire vient se déposer contre la paroi de l’alvéole et réduit progressivement l’espace entre la dent et la paroi, ne laissant subsister que la place du ligament parodontal. Cet os nouveau est édifié par des ostéoblastes, cellules conjonctives dérivées des fibroblastes du follicule dentaire. Les ostéoblastes vont sécréter d’abord une matrice ostéoïde non minéralisée, puis, après émission de vésicules matricielles, ils vont assurer la minéralisation de la trame par des cristaux d’apatite.

Parallèlement à cette édification osseuse, les fibres collagènes du futur ligament parodontal s’insèrent dans le tissu osseux. Les ostéoblastes sont ensuite emmurés dans leur produit de sécrétion ; ils deviennent des ostéocytes situés dans des logettes.

Même avant la formation des racines, les germes dentaires dans les compartiments osseux montrent des mouvements corporels dans diverses directions pour s’adapter à la croissance des mâchoires. Ce mouvement provoque un remodelage osseux du compartiment osseux par résorption osseuse et dépôt osseux. Les changements majeurs dans le processus alvéolaire commencent à se produire avec le développement des racines et l’éruption dentaire. À mesure que les racines se développent, le processus alvéolaire augmente en hauteur. En outre, les cellules du follicule dentaire commencent à se différencier en ligament parodontal et en cément. Dans le même temps, certaines cellules du follicule dentaire se différencient en ostéoblastes et forment l’os alvéolaire proprement dit.

Développement du ligament parodontal (Desmodonte)

Le desmodonte provient des cellules du follicule dentaire, structure ectomésenchymateuse qui entoure le germe dentaire. Le desmodonte commence à se former dès que la racine apparaît, en même temps que se désintègre la gaine épithéliale de Hertwig. Comme les cémentoblastes apparaissent près de la dentine radiculaire récemment formée, les fibroblastes se différencient dans la région centrale du follicule.

Avant l’éruption, la crête de l’os alvéolaire est plus haute que la jonction émail-cément, et les fibres du ligament s’orientent obliquement. Lors de l’éruption, la crête alvéolaire est au même niveau que la jonction émail-cément, et les fibres du ligament sont alors horizontales. Quand la dent entre en fonction, la crête alvéolaire est plus basse que la jonction émail-cément, et les fibres redeviennent obliques. De nouvelles fibres sont ensuite élaborées et réorientées en permanence par les sécrétions fibroblastiques.

La fin de la formation du desmodonte a lieu lorsque la dent a fini son éruption dans la cavité buccale et a trouvé son occlusion fonctionnelle.

Le fibroblaste est la cellule prédominante du ligament parodontal. Ces fibroblastes proviennent en partie de l’ectomésenchyme de la couche qui revêt la papille dentaire et du follicule dentaire. Ces cellules sont différentes des cellules d’autres tissus conjonctifs à plusieurs égards. Par exemple, la dégradation rapide du collagène par phagocytose des fibroblastes est à la base du renouvellement très rapide du collagène dans le ligament parodontal. On pense également que le ligament parodontal contient une variété de populations de fibroblastes avec des caractéristiques fonctionnelles différentes. Par exemple, les fibroblastes du côté osseux du ligament présentent une activité phosphatase alcaline abondante par rapport à ceux du côté des dents. Des différences de développement peuvent également exister. Il a été démontré que les fibroblastes proches du cément sont dérivés de cellules ectomésenchymateuses de la couche qui revêt la papille dentaire, tandis que les fibroblastes proches de l’os alvéolaire sont dérivés du mésenchyme périvasculaire.

Conclusion

Le parodonte est une unité fonctionnelle dont l’importance physiologique est considérable. Il est capable d’adaptation à diverses contraintes artificielles lors de traitements orthodontiques ou prothétiques. Il est susceptible de réparation du fait du renouvellement permanent de ses divers constituants.

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Figures

Figure 1 : Coupe d’un bourgeon dentaire

• A : Organe de l’émail avec la lame dentaire.
• B : Papille dentaire.
• C : Follicule dentaire.

Figure 2 : Début de formation de la racine

• GH : Gaine de Hertwig.
• M : Restes de Malassez.
• CB : Cémentoblastes.
• C : Cément.
• D : Dentine radiculaire.
• O : Odontoblastes.
• PD : Prédentine.
• E : Émail.
• A : Améloblastes coronaires.
• PU : Pulpe dentaire.

Figure 3 : Structure de la gaine épithéliale de Hertwig

• Follicule dentaire.
• Prédentine.
• Dentine.
• Papille mésenchymateuse.
• Os alvéolaire.
• Gaine épithéliale de Hertwig.
• Diaphragme épithélial.

Figure 4 : Formation du cément

• Émail.
• Gaine de Hertwig.
• Papille.
• Dentine radiculaire.
• Odontoblastes.

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