Embryologie cranio_faciale

Embryologie cranio_faciale

Introduction

De la fécondation à l’âge adulte, l’être humain va croître de façon très inégale dans l’espace et dans le temps. Le chapitre “Embryologie crânio-faciale” donne un aperçu général des différentes étapes de morphogenèse et du développement de certaines structures cranio-faciales.

Rappel sur l’embryologie générale

Nous divisons le développement humain en trois périodes principales :

• Développement précoce : de la fécondation à la fin de la troisième semaine.
• Développement embryonnaire : du début de la quatrième semaine à la fin de la septième semaine.
• Période fœtale : de la huitième semaine jusqu’au terme.

Développement précoce

Au cours de la première période, plusieurs étapes clés se produisent :

• Passage successif du stade morula au stade blastocyste, avec distinction des cellules du bouton embryonnaire.
• Formation d’une cavité liquidienne appelée cavité blastocystique.
• Formation du trophoblaste.

À la fin de la 2ème semaine (période pré-gastrulation), les cavités amniotique et lécithocèle se forment. Le disque embryonnaire, constitué de deux feuillets (entoblastique ventral et ectoblastique dorsal), se forme également. L’ensemble du germe et de ces deux cavités est plongé dans une cavité plus vaste remplie de liquide : le cœlome externe.

À la 3ème semaine, la gastrulation se produit, caractérisée par l’apparition du mésoblaste et du canal cordal, qui se transforme en plaque cordale. Ce n’est qu’au début de la 4ème semaine que ce matériel deviendra la corde dorsale. On assiste également à :

• La formation du tube neural.
• L’ébauche du tube digestif.
• L’ébauche de l’appareil respiratoire.
• La métamérisation des somites.
• La constitution de l’ébauche du cœur à la fin de cette 3ème semaine.

Période embryonnaire

Au cours de la période embryonnaire, dès la 4ème semaine, les changements de forme de l’embryon sont considérables. On observe :

• La formation des arcs branchiaux : le 1er arc mandibulaire et le 2ème arc hyoïdien apparaissent. Les 3ème et 4ème arcs branchiaux apparaissent aux 26 et 28 jours.
• À la 5ème semaine, une croissance importante de la tête, qui devient plus volumineuse que le tronc, s’arrondit et se redresse. Elle est délimitée par le rétrécissement du cou.

À la fin de cette période, l’aspect extérieur de l’embryon est déjà très nettement humain, et les ébauches des principaux organes sont établies.

Période fœtale

Cette période se caractérise par une croissance et une maturation des structures des tissus et des organes mis en place précédemment. Cette croissance est particulièrement rapide entre la 13ème et la 16ème semaine. À la 16ème semaine, le squelette est suffisamment ossifié pour être distingué sur radiographie.

Embryologie crânio-faciale

Développement des parties molles

Le développement du mésoderme et du tube neural explique les modifications de volume de l’embryon. La dilatation du tube neural à son extrémité céphalique pour former les vésicules cérébrales entraîne l’ébauche de la tête, qui s’hypertrophie en s’infléchissant.

Formation du stomodéum

Après la formation du tube neural et la dilatation de son extrémité céphalique, la partie antérieure du crâne s’incurve ventralement. L’augmentation du volume de la cavité amniotique produit un étranglement en cul-de-sac, délimitant un espace entre la partie ventrale du prosencéphale et la partie supérieure de l’ébauche cardiaque : le stomodéum, ou bouche primitive.

Formation des bourgeons faciaux, placodes et arcs branchiaux

Formation des bourgeons faciaux

Au cours des 5ème et 6ème semaines embryonnaires, les mitoses des cellules de la crête neurale en migration à la face inférieure du cerveau primitif sont responsables du développement des bourgeons faciaux et des arcs branchiaux, qui finissent par entrer en contact.

Définition des bourgeons faciaux : Ce sont des massifs mésoblastiques soulevant l’épiblaste de l’extrémité céphalique et limitant une profonde dépression, le stomodéum. Cinq bourgeons faciaux se développent :

• Bourgeon frontal : Le plus volumineux, impair et médian, il forme le plafond du stomodéum. Sur ses faces latérales se trouvent les placodes olfactives. Ce bourgeon forme trois bourgeons secondaires :
  • Un bourgeon nasal interne (médian, marqué par un sillon inter-frontal).
  • Deux bourgeons nasaux externes (à droite et à gauche).
• Bourgeons mandibulaires : Pairs et symétriques, ils se rejoignent sur la ligne médiane pour former le plancher du stomodéum. Ils constituent l’extrémité antérieure du premier arc mandibulaire.

• Bourgeons maxillaires : Émanant des précédents, ils forment les berges latérales du stomodéum.

Développement des bourgeons faciaux

Ces bourgeons, constitués de tissu mésodermique recouvert de tissu épiblastique, croissent considérablement et entrent en contact par leurs parois épiblastiques. Ce phénomène de fusion, appelé mesodermisation, nécessite trois conditions biologiques :

1. Un volume suffisant des bourgeons pour qu’ils se rencontrent.
2. La compétence de l’ectoderme par mort cellulaire.
3. Des propriétés physico-chimiques du liquide amniotique assurant le contact.

Résultats de la fusion :

• Les bourgeons mandibulaires fusionnent sur la médiane, formant le menton, la lèvre inférieure primitive, la partie externe des joues et le plancher buccal.
• Chaque bourgeon nasal externe constitue l’ébauche de l’aile du nez et fusionne avec le bourgeon maxillaire supérieur, formant le canal lacrymo-nasal.
• Le bourgeon nasal interne fusionne sur la médiane et se soude aux bourgeons maxillaires supérieurs et nasaux externes, formant le seuil narinaire et la lèvre supérieure.
• Les bourgeons mandibulaires et maxillaires fusionnés forment la partie interne des joues.
• Vers la 9ème semaine, les sillons faciaux s’effacent.

Modelage de la face

À partir du 4ème mois de la vie intra-utérine, l’extrémité céphalique s’humanise :

• Les yeux se rapprochent, prennent une position frontale, et les paupières et cils apparaissent.
• Les ailes du nez deviennent plus saillantes.
• La bouche, initialement en forme d’accent circonflexe, devient horizontale et se rétrécit.
• Les vésicules oculaires, initialement latérales et basses, sont repoussées vers l’avant et intégrées à la face.

Cloisonnement du stomodéum (formation du palais primaire et secondaire)

Le bourgeon frontal est le siège du développement des bourgeons nasaux internes et externes, des massifs cellulaires issus des mitoses des cellules de la crête neurale. Au cours de la 6ème semaine, les bourgeons maxillaires entrent en contact avec les bourgeons nasaux internes et externes, formant le “mur épithélial de Hochstetter”. La disparition de ce mur permet la constitution du palais primaire, un massif cellulaire mésenchymateux issu de la crête neurale.

Au cours de la 7ème semaine, deux bourgeons longitudinaux, les processus palatins, apparaissent à la face interne des bourgeons maxillaires supérieurs. Ces lames se dirigent d’abord vers le bas, puis se redressent au-dessus de l’ébauche linguale et se soudent :

• En avant du palais primaire.
• L’une à l’autre sur la ligne médiane, d’avant en arrière.

La soudure des processus palatins forme le palais secondaire, qui sépare les fosses nasales de la cavité buccale.

Formation des fosses nasales définitives

Lors de la formation du palais secondaire, le septum nasal croît en arrière sur la ligne médiane, accompagnant les processus palatins. Cela allonge les fosses nasales et repousse les choanes postérieurement, constituant les fosses nasales définitives.

En conclusion, le cloisonnement du stomodéum aboutit à la formation de la cavité buccale et des fosses nasales.

Formation du massif lingual

La formation de la langue précède celle du palais et se produit dans le champ méso-branchial. Elle est constituée de trois parties :

• Partie antérieure : Formée par deux éminences droite et gauche sur la partie supérieure et endo-buccale des bourgeons mandibulaires.
• Partie moyenne : Issue du tubercule impair de His, situé à la face endo-buccale des arcs branchiaux.
• Partie postérieure : Formée par deux ébauches issues de l’arc thyroïdien et du 3ème arc branchial, dont la confluence forme la racine ou base de la langue.

La langue est donc formée par deux ébauches antérieures, deux ébauches postérieures et un tubercule moyen, accolés en forme de “V”. Sa couverture épithéliale provient du plancher du stomodéum et de la future zone ventrale du pharynx embryonnaire.

Formation du squelette crânio-facial

La formation des os se fait dans un tissu mésenchymateux après une condensation formant des scléroblastèmes, masses de mésenchyme condensé à contours flous. Chaque scléroblastème est le lieu de formation de plusieurs pièces squelettiques. L’os peut se former de trois manières :

1. Directement : Les os de membrane (face et voûte crânienne) dérivent du tissu conjonctif sans matrice cartilagineuse, formés à partir de points d’ossification primaire. Une gaine fibreuse, le périoste, modèle la forme définitive (ossification secondaire).
2. À partir d’une ébauche cartilagineuse : Les os de substitution (base du crâne) nécessitent un tuteur cartilagineux.
3. Origine mixte : Certains os dérivent partiellement d’un modèle cartilagineux et partiellement directement du scléroblastème.

Formation du chondro-crâne

Le chondro-crâne est une ébauche cartilagineuse du crâne, issue de :

• Cellules de la crête neurale.
• Mésoderme para-axial.

À la 7ème semaine, le crâne devient cartilagineux. Le chondro-crâne, initialement dans la région du futur sphénoïde, s’étend :

• En arrière, vers les zones occipitales et arcs vertébraux.
• En avant, vers le bourgeon naso-frontal, formant la capsule nasale embryonnaire, squelette cartilagineux primordial de la face.

Sur les côtés, deux cornes cartilagineuses se condensent :

• Cartilage de Meckel (1er arc mandibulaire).
• Cartilage de Reichert (2ème arc).

Le chondro-crâne atteint son maximum au 2ème mois et sa formation est terminée vers la 9ème semaine.

Destinée du cartilage de Meckel

Formé par interaction du mésenchyme des cellules de la crête neurale avec l’endoderme pharyngé, il se divise en :

• Portion dorsale tympanique : Donne une partie des osselets de l’oreille moyenne.
• Portion ventrale mandibulaire, subdivisée en :
  • Zone antérieure : Forme la région symphysaire.
  • Zone postérieure para-condylienne : Donne le ligament latéral interne.
  • Zone moyenne : Sans rôle dans la formation de la mandibule.

Destinée du cartilage de Reichert

Situé sous le cartilage de Meckel, il s’étend de la région temporale à la région hyoïdienne et se divise en :

• Partie antérieure : Forme la petite corne de l’os hyoïde.
• Partie moyenne : Forme le ligament stylo-hyoïdien.
• Partie postérieure : Forme l’apophyse styloïde.

Le chondro-crâne joue un rôle d’inducteur, permettant l’apparition des centres osseux suivants :

• Corps, petites et partie des grandes ailes du sphénoïde.
• Partie pétreuse du temporal.
• Corps de l’occipital.
• Ethmoïde.
• Cornet inférieur.

Formation du maxillaire supérieur

Le maxillaire supérieur est un os exclusivement membraneux, prenant naissance en dehors de la capsule nasale. Deux centres d’ossification apparaissent au 2ème mois :

• Centre antérieur (prémaxillaire ou incisif) : Situé sous l’orifice nasal (point A).
• Centre postérieur (post-maxillaire) : Situé sous l’orbite (point B).

Ces centres fusionnent en une lame continue externe par rapport au mur dentaire.

Ossification externe

• Centre prémaxillaire :
  • En bas : Forme la lame alvéolaire externe de la zone incisive.
  • En haut : Forme la partie antérieure de l’apophyse montante.
  • En avant : Forme l’épine nasale antérieure.
• Centre post-maxillaire :
  • En bas : Forme la lame alvéolaire externe des zones canine, prémolaire et molaire.
  • En haut : Émet deux prolongements :
    • Antérieur : Forme la partie postérieure de la branche montante et le plancher de l’orbite (en dedans de la gouttière sous-orbitaire).
    • Postérieur : Forme une partie du plancher de l’orbite (en dehors de la gouttière sous-orbitaire) et l’apophyse malaire.

Ossification en profondeur

L’ossification se fait par des trabécules irradiant, encadrant et entourant les follicules dentaires. Au niveau des incisives latérales et canines, les trabécules forment la suture incisivo-canine. Deux canaux incisifs droit et gauche persistent, s’ouvrant dans la fossette du même nom.

Formation de la mandibule

Issue du bourgeon mandibulaire, la mandibule a une origine complexe :

• Os de membrane : Dérive directement du conjonctif sans modèle cartilagineux.
• Os de substitution : Certaines parties proviennent de la transformation de zones cartilagineuses.

L’ossification nécessite le cartilage de Meckel comme tuteur, poussant vers l’avant et soutenant l’os membraneux. La mandibule se forme en deux parties, soudées à la symphyse mentonnière.

Formation de la branche horizontale

Le premier noyau osseux apparaît vers le 40ème jour dans le tissu conjonctif tapissant la face externe du cartilage de Meckel, près du futur trou mentonnier. Ce noyau s’étend pour former :

• Une partie de la région mentonnière.
• Une lame osseuse représentant la branche horizontale.
• Une extension en arrière et vers le haut, formant une grande partie de la branche montante.

Formation de la région symphysaire

Formée par substitution, l’extrémité antérieure du cartilage de Meckel se transforme en petites pièces osseuses reliées à la branche horizontale.

Formation de la région condylienne

Vers le 3ème mois, trois cartilages secondaires, indépendants du cartilage de Meckel, apparaissent :

• Cartilages angulaires et coracoïdiens : Transitoires, disparaissent à la naissance.
• Cartilage condylien : Persiste, constitue le centre principal de la croissance mandibulaire. Formé à partir d’un noyau condylien initial, les chondroblastes créent un cartilage en forme de carotte, orienté en bas et en avant, aboutissant à l’épine de Spix. L’ossification enchondrale commence à la pointe spigienne, et à la naissance, seule la tête du condyle persiste.

Formation du système dentaire

Les dents, composants naturels de l’organisation cranio-faciale, résultent de mouvements morphogénétiques cellulaires et de la coopération entre tissus épithéliaux et mésenchymateux, sécrétant chacun une matrice propre. L’embryogenèse dentaire est indissociable de l’embryogenèse céphalique, car les dents sont issues de la neurulation.

Stades évolutifs de la formation des dents

1. Stade de la lame primitive : Au 28ème jour, des épaississements épithéliaux apparaissent sur la face inférieure des bourgeons maxillaires et les versants linguaux des bourgeons mandibulaires. Ils s’enfoncent dans le mésenchyme, formant la lame primitive (mur cellulaire plongeant).
2. Stade de la lame dentaire : Une expansion épithéliale interne se forme à partir du versant interne du mur plongeant, pénétrant l’ectomésenchyme. Elle est cernée par une condensation de cellules éctomésenchymateuses, où apparaissent des renflements épithéliaux, les futurs bourgeons.
3. Stade du bourgeon dentaire : À la 8ème semaine, les bourgeons dentaires s’organisent en coiffant les cellules mésenchymateuses actives. À la 10ème semaine, la lame dentaire de remplacement apparaît du côté lingual. Chaque bourgeon dentaire comprend :
   • Une composante épithéliale (ectoderme).
   • Une composante éctomésenchymateuse.
   • Une limitante de mésenchyme en condensation, formant le sac dentaire.
4. Stade de la cupule : La coiffe prend la forme d’une cupule, avec l’ectomésenchyme condensé sous la cupule formant la papille dentaire (pulpe).
5. Stade de la cloche : Résultat de l’invagination, ce stade précise l’histogénèse du bourgeon dentaire. La face interne de la cloche contient les adamantoblastes (formant l’émail), et le creux contient des cellules mésenchymateuses donnant la pulpe dentaire et les odontoblastes (formant la dentine).

Formation de la racine

La couronne, formée d’un noyau de dentine coiffé d’émail, est entourée par le sac folliculaire. La racine se forme lorsque l’anneau épithélial, au point de jonction des épithéliums adamantin externe et interne (région du collet), devient actif. La gaine épithéliale de Hertwig moule la forme de la racine, qui se rétrécit progressivement. La dentinogénèse s’arrête lorsque l’apex est formé, laissant un pertuis pour le pédicule vasculonerveux. Pour les dents multiradiculées, ce processus se répète pour chaque racine.

Formation du cément et du desmodonte

Le cément est formé par les fibroblastes du follicule au contact de la dentine radiculaire, après résorption de la gaine de Hertwig. Des fibres de collagène du follicule s’incorporent à la matrice cémentoïde.

Conclusion

L’embryologie cranio-faciale mérite une étude approfondie pour tous ceux qui s’occupent de l’appareil dentaire. Un spécialiste traitant les lésions maxillaires et dentaires ou les malformations ne peut ignorer leur genèse. Ainsi, l’embryologie reste une science fondamentale à maîtriser pour les orthodontistes, afin de confronter avec succès les problèmes des malformations congénitales.

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